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生态系统的种群、社区、生态系统乃至整个生物圈，都是由相互作用的子系统组成，这些子系统通过半透膜边界交换物质和能量的同时，保持其在时间上的稳定宏观状态。这种结构与自由能原则背后的马尔可夫毯子和贝叶斯力学形式主义非常相似，这也是为什么一个名为“变分生态学”的研究项目已经出现，用来建模生物及其生境作为耦合的推理系统。这里的文献理论和模拟的内容比实地数据要多：本页概述了概念基础、研究人员使用的建模模式、可用工具以及该领域仍需填补的实证空白。

为什么这个域名合适

自由能原则描述了通过最小化生成模型下感官状态的变分自由能来维持非平衡稳态的随机动力系统，变分自由能是这些系统的感官惊喜的一个上界。生态系统在每一个尺度上都满足这个描述：生物体、种群和生态系统保持特征的状态分布（丰度、资源水平、气候变量）并表现出对扰动有自组织模式抵抗的能力。Ramstead 及其同事将“变分生态学”这一术语捕捉到，把生物体视为参数化它们生境生成模型的推理机器，而生境构造让环境成为同一个系统自身的同构“外部状态”。因为生态嵌套（种群在社区中、社区在生态系统中、生态系统在生物圈中）直接映射到一个马尔可夫毯子层次结构上，该领域的自身多尺度结构使其成为一个自然契合而非比喻性延伸。

文献中的应用模式

{Concrete modeling patterns recur across the corpus: generative models of ecological variables (resource states, predator cues, developmental environments), policy selection via expected free energy that trades off pragmatic value against epistemic (uncertainty-reducing) value, and hierarchical formulations where slow variables (climate, genetics) constrain fast ones (behavior, phenotype). Constant and colleagues formalized developmental niche construction as a slow gradient flow on time-averaged free energy, in which organisms modify environmental variables such as nest structures or parental-care environments to stabilize preferred developmental trajectories. Bruineberg, Rietveld, and Parr extended this to a joint agent-environment free energy measure of "fit," and the "cognitive ecology of surprise" framework applies active inference to predator-prey dynamics, arguing that predators benefit from generating surprise while prey minimize it through vigilance and habitat choice. Heins and colleagues' PNAS paper on collective behavior from surprise minimization is the most fully developed simulation result, showing that continuous-time agents individually minimizing free energy reproduce flocking- and schooling-like group motion without hand-coded behavioral rules. At the largest scale, Rubin, Parr, Da Costa, and Friston model the biosphere's carbon cycle and metabolic rates as a planetary Markov blanket, describing Earth system resilience and climate regulation as if the biosphere were minimizing a free energy functional.}

工具和机构基础设施

pymdp Python包实现了离散马尔可夫决策过程的主动推理，并支持本文中描述的一些生态应用模式（如巢穴选择、离散栖息地选择和简化觅食游戏），而SPM/MATLAB教程脚本以及Heins等人在GitHub上发布的连续时间集体行为模拟代码提供了适应性起点。Albarracin、Hiploto及其同事构建了对公共资源管理的主动推理模型，为社会-生态应用提供模板，尽管他们的研究重点是人类行为而非直接的生态系统。一个名为‘环境为中心的主动推理’的研究预印本提议从环境的角度定义马尔可夫毯子，这与生态建模相关但尚未有广泛可用的代码支持。Active Inference Institute是该研究计划的主要机构枢纽，自大约2021年以来运营了Active Inference实验室，并涵盖了在虚拟和机器人技术、生物地理学以及地球系统韧性方面的直播讨论和工作，它还维护着关于生态和进化动态的知识库条目。

未解之题

报告明确指出，基于实证数据的应用相对理论和模拟文献来说仍然稀少：几乎没有发表过的测试将主动推理预测与替代生态模型（最优性模型、强化学习）进行比较，使用真实的行为或环境数据。第二个开放问题是，在不做出任意选择的情况下，从生物体到生态系统再到生物圈的规模扩展——报告指出不清楚一个生态系统应该被建模为单一的代理还是作为一个交互代理群体，其动态在聚合时看起来像是推理式的。第三个问题在于解释方面：将“信念”语言应用于植物、微生物群落或生物圈可能会夸大认知主张，报告建议将主动推理视为一种建模便利性而非非认知系统中的本体论承诺。最后，报告指出了具体的实施方法缺口（能够扩展到小离散MDP之外的软件，从嘈杂的生态时间序列中估计自由能代理的方法）和一旦社会-生态系统治理模型开始编码“偏好状态”时所引发的价值判断问题（关于增长还是生物多样性）。

参考主干

卡尔·J·弗里斯顿（2010）。自由能原则：一个统一的大脑理论？神经科学评论。DOI: 10.1038/nrn2787. 克里斯托斯·L·布克利，张尚基·金，西蒙·麦戈雷，阿尼尔·K·塞特（2017）。自由能原则用于行动和感知：一个数学评论。数学心理学杂志。DOI: 10.1016/j.jmp.2017.09.004. 茱莉奥尼·佩佐，弗朗西斯科·里戈利，卡尔·J·弗里斯顿（2017）。主动推理，自我调节和行为适应控制。神经科学进展。DOI: 10.1016/j.pneurobio.2017.08.001. 马克斯韦尔·J·D·拉梅斯特，卡尔·J·弗里斯顿，阿塞尔·康斯坦，兰佐特·达科斯塔，卡斯珀·赫斯，本杰明·米利吉，亚历山大·查森茨（2023）。关于贝叶斯力学：一个信念的物理学和行为。arXiv。

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